Évaluation de la compréhension actuelle de l'impact du changement climatique sur la physiologie des coraux après trois décennies de recherche expérimentale

Biologie des communications volume 5, Numéro d'article : 1418 (2022) Citer cet article

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Après trois décennies de recherche sur les coraux sur les impacts du changement climatique, il existe un large consensus sur les effets néfastes du stress thermique, mais les impacts de l'acidification des océans (OA) ne sont pas bien établis. À l'aide d'un examen des études publiées et d'une analyse expérimentale, nous confirmons la grande composante spécifique à l'espèce de la réponse OA, qui prédit des impacts modérés sur la physiologie et la pigmentation des coraux d'ici 2100 (scénario-B1 ou SSP2-4.5), contrairement à la perturbations induites par seulement +2 °C d'anomalie thermique. En conséquence, le réchauffement climatique représente une plus grande menace pour la calcification des coraux que l'arthrose. La compréhension incomplète de la réponse OA modérée repose sur une attention insuffisante aux processus de régulation clés de ces symbioses, en particulier la dépendance métabolique de la calcification des coraux sur la photosynthèse des algues et la respiration de l'hôte. Notre capacité à prédire l'avenir des récifs coralliens dépend d'une identification correcte des principales cibles et/ou processus impactés par les facteurs de stress du changement climatique.

L'augmentation des concentrations atmosphériques de dioxyde de carbone provenant des activités humaines entraîne une augmentation de la température des océans et une diminution du pH de l'eau de mer. Collectivement, le réchauffement climatique et l'acidification des océans (OA) sont considérés comme les principales menaces mondiales pour les écosystèmes marins1. Les récifs coralliens sont particulièrement touchés2, car les anomalies thermiques de +1 à 2 °C au-dessus de la moyenne régionale maximale en été sont considérées comme le principal facteur de perte sévère de la pigmentation corallienne3,4 et du fonctionnement des symbioses5. Ce phénomène, connu sous le nom de blanchissement corallien, est responsable d'une mortalité massive des coraux4,6, avec des conséquences dramatiques pour les récifs coralliens1,4,7. Le blanchissement des coraux devrait augmenter à la fois en gravité et en fréquence en raison du changement climatique6. L'impact de l'OA, résultant du doublement des concentrations préindustrielles de pCO2 à 560 ppm, prédit également une réduction de 40% de la calcification corallienne d'ici 21002,8. Cependant, bien qu'il existe un large consensus sur l'impact du stress thermique sur l'induction du blanchissement des coraux4,5,9,10,11, les effets de l'arthrose sur la physiologie des coraux n'ont pas été clairement établis (tableau 1, informations supplémentaires-SI, tableau S1).

Le blanchissement des coraux est causé par une grande accumulation de photodommages induits par la lumière dans les symbiotes pendant le stress thermique, mis en évidence par la réduction de l'efficacité photochimique maximale (Fv/Fm), et il est précédé d'une grave perte de performances photosynthétiques des coraux, y compris des réductions de pigmentation corallienne et symbiotes9,10,11,12. Bien que les réductions de Fv/Fm et de la pigmentation corallienne soient couramment utilisées comme proxies pour le blanchiment des coraux, le "phénotype blanchi" ne se produit qu'à la fin de la perturbation physiologique13,14, et exprime un état dysfonctionnel de l'association symbiotique, détectable, comme précédemment proposé, par suppression totale de la photosynthèse des coraux5,13. L'apparition du stress thermique est déterminée par un seuil de température, appelé « température de rupture d'Arrhenius » (ABT)15, au-dessus duquel la photosynthèse corallienne5,16,17 et la calcification5,16,18 diminuent avec la température. Un tel point de basculement n'a pas été documenté pour la respiration des coraux à cette température5. En dessous de l'ABT, l'exposition à des températures élevées est généralement bénéfique pour tous les taux métaboliques, car elles accélèrent les processus enzymatiques. Les valeurs de l'ABT et du coefficient de température Q10 (c'est-à-dire le facteur par lequel le taux d'un processus métabolique augmente pour chaque augmentation de 10 degrés de la température) des coraux symbiotiques varient selon les espèces, les processus métaboliques et le phénotype d'acclimatation des organismes5 .

La réponse des coraux à l'OA est moins bien comprise19 (Tableau 1, SI-Tableau-S1). L'absorption de CO2 par la surface de l'océan modifie la chimie de l'eau de mer entraînant une diminution du pH et de l'état de saturation en aragonite (Ωarag)19. Initialement, il a été documenté que l'OA affecte le processus de biominéralisation dans un large éventail d'organismes marins calcifiants20, y compris les coccolithophoridés planctoniques20, les foraminifères20, les crustacés21, les mollusques21, les algues corallines21,22,23 et les coraux23,24,25. D'autres études, cependant, ont commencé à remettre en question ces effets néfastes de l'arthrose sur la calcification marine26,27. Les changements de Ωarag se sont avérés positivement corrélés avec le déclin de la calcification corallienne28, mais plus tard, ce déclin s'est avéré être associé à des changements de pH de l'eau de mer et de pCO2 plutôt qu'à Ωarag en soi29. D'autres études n'ont rapporté aucune réduction de la calcification corallienne ou même de sa stimulation dans des conditions d'arthrose (Tableau 1, SI-Tableau-S1). Une méta-analyse a conclu il y a près d'une décennie que l'arthrose n'affecte pas la photosynthèse des coraux et a identifié une large composante spécifique à l'espèce de cette réponse30. Des analyses expérimentales de l'effet combiné de la température élevée et de l'arthrose ont rapporté une grande diversité de réponses coralliennes31,32,33, avec un rôle incohérent de la température dans la modulation de l'impact de l'arthrose17,25,33,34. Plus récemment, une nouvelle méta-analyse a conclu que l'effet supplémentaire de l'arthrose sous l'intensification des vagues de chaleur marines conduira à un impact plus important sur la photosynthèse et la survie des coraux35. Malheureusement, un nombre limité d'études ont caractérisé les taux de photosynthèse et de calcification en simultané, malgré la dépendance connue de la calcification des coraux aux produits photosynthétiques tels que le glycérol, le glucose et l'oxygène36,37. Notre revue de la littérature dévoile les analyses incomplètes et les vues partielles de la plupart des caractérisations expérimentales (tableau 1), ce qui pourrait expliquer la connaissance encore insuffisante des effets de l'arthrose sur la physiologie des coraux.

Il a été émis l'hypothèse que l'OA pourrait augmenter les taux de photosynthèse des coraux en induisant des améliorations modérées de la pCO2, postulant que la disponibilité du carbone limite à la fois la calcification des coraux et la photosynthèse38, une hypothèse controversée, cependant, non encore démontrée. Bien que de légères augmentations de la photosynthèse nette aient été signalées, la plupart des études ont conclu que la photosynthèse des coraux n'est en général pas affectée par l'arthrose (tableau 1). Une amélioration potentielle de la translocation de la photosynthèse algale à un pH plus bas a également été suggérée39. Contrairement à un impact positif ou neutre, il a également été conclu qu'une pCO2 élevée peut induire un blanchissement des coraux ainsi que des algues coralliennes crustacées23. Cependant, cette conclusion peut être liée à des niveaux expérimentaux élevés de stress lumineux pendant l'expérience, comme démontré pour les algues coralliennes22. Dans cette dernière étude, les auteurs ont également documenté des impacts plus importants du stress thermique sur la photosynthèse et la calcification des algues que ceux de l'arthrose, et que l'effet individuel de l'arthrose sur la physiologie corallienne est indépendant du processus photosynthétique22, en accord avec les découvertes précédentes pour les coraux33. En outre, les effets néfastes de l'OA ont également été expliqués par l'impact de la lumière et de la photosynthèse sur les budgets énergétiques des algues et l'allocation des ressources40 ou par la capacité de la lumière à moduler la sensibilité de la calcification des coraux à l'OA, compte tenu de la forte sensibilité des coraux à la lumière. stress sous des températures élevées41.

Pour résoudre ces interprétations diverses et souvent contradictoires, nous avons étudié ici la réponse physiologique de quatre espèces caribéennes bâtisseurs de récifs, Pseudodiploria strigosa, Orbicella faveolata, Montastraea cavernosa et O. annularis, aux effets directs et combinés d'une température élevée [+2 ° C au-dessus de la condition de photoacclimatation des organismes expérimentaux, qui est le maximum local de 30 °C en été5] ; et à faible pH [pH = 7,9 ; équivalent à une pCO2 de 887 µatm], ce qui représente les changements attendus d'ici 2100 (scénario-B1 dans le GIEC 2007 ; et SSP2-4.5 en 2021)42,43. Comme condition préalable pour élucider l'impact physiologique direct de chaque facteur de stress sur les performances des coraux, l'expérience a été entièrement conçue pour la température et le pCO2, et a maintenu des niveaux modérés de stress lumineux tout au long de l'expérience. Nous avons caractérisé la variation de la physiologie des coraux, de l'optique des coraux et des traits structurels aux jours 0 et 10. Les changements quotidiens du rayonnement solaire, l'ampleur de l'accumulation de photodommages et l'absorption de la lumière au cours de l'expérience ont également été surveillés. L'accumulation de photodommages a été quantifiée par des mesures quotidiennes au crépuscule du photosystème maximal II, du PSII et de l'efficacité photochimique (Fv/Fm).

L'exposition au stress thermique a produit des déclins importants et progressifs de Fv/Fm dans les deux traitements, alors qu'aucun changement significatif n'a été observé dans le traitement OA (Fig. 1 ; SI-Table-S2). L'accumulation de photodommages chez les symbiotes variait de 22 % de réduction de Fv/Fm pour O. faveolata à 61 % pour M. cavernosa. Un effet positif et significatif de l'arthrose sur Fv/Fm a été trouvé pour P. strigosa, qui a également montré une interaction significative avec le stress thermique, car Fv/Fm était plus élevé dans le traitement combiné (Fig. 1b ; SI-Table S2). Une récupération significative de Fv / Fm a été observée chez O. annularis pendant les jours nuageux (jours 6 à 10; Fig. 1e), alors qu'aucun effet bénéfique n'a été détecté chez M. cavernosa (Fig. 1d).

a Variation de l'irradiance (µmol quanta m−2 s−1), en noir, et de l'exposition diurne à la lumière (mol quanta m−2 d−1), en jaune, au niveau des noyaux coralliens expérimentaux, sur la période expérimentale . Variation Fv/Fm pour : b Pseudodiploria strigosa ; c Orbicella faveolata; d Montastrée caverneuse ; et e Orbicella annularis, exposée à quatre traitements : CT-COA—température ambiante-pH ambiant ; CT-OA—température ambiante-pH bas ; HT-COA—pH ambiant à haute température ; HT-OA—haute température-pH bas. Les valeurs affichées sont la moyenne ± SE de quatre répétitions (n = 4). Les barres horizontales au bas de la figure illustrent le début et la fin de chaque traitement de 10 jours. Les cercles vides représentent les valeurs de chaque échantillon.

Les taux métaboliques des coraux (photosynthèse brute maximale, Pmax ; respiration assistée par la lumière, RL ; et calcification maximale, Gmax) et les traits structurels (symbiote et chlorophylle a, Chla, densité et pigmentation des cellules symbiotes, Ci) n'ont montré aucun changement après l'exposition aux conditions de contrôle . Seul O. annularis a présenté une légère augmentation de Ci ainsi que de petites réductions de la calcification (SI-Tableau S3). Pour le traitement de l'arthrose, les changements étaient pour la plupart insignifiants. Seul P. strigosa a présenté une augmentation significative de Pmax à température de contrôle (effet interactif d'un pH et d'une température faibles, ANOVA à deux facteurs, p < 0,05, SI-Tableau S4, Fig. 2) et des taux de calcification réduits à un pH faible (deux- way ANOVA, p < 0,05, SI-Table S4, Fig. 2), alors que la densité de Chla et le rapport Pmax à RL, P/R, ont été réduits chez O. annularis (Fig. 2, ANOVA à deux voies, p < 0,05 , SI-tableau S4). La densité des symbiotes à faible pH et température de contrôle était légèrement, mais pas significativement augmentée chez P. strigosa et réduite chez O. annularis (Fig. 2). L'exposition au stress thermique, cependant, a entraîné de fortes baisses des taux métaboliques, de la pigmentation et de l'absorption des coraux (Fig. 2; SI-Tableaux S4, S5). La perte de pigmentation était particulièrement importante pour O. annularis, qui a montré la plus grande réduction de la densité de Chla (78%), tandis que les plus petites réductions (57%) ont été mesurées pour P. strigosa (Fig. 2). La diminution de la pigmentation des coraux était principalement due à la perte de symbiotes pour P. strigosa (36 %), O. faveolata (52 %) et O. annularis (69 %). Chez M. cavernosa, une telle diminution était due à une réduction de 50% du symbiote Ci, car les pertes de symbiote étaient insignifiantes (Fig. 2K). Conformément aux fortes baisses de Fv / Fm et de pigmentation corallienne, tous les organismes soumis à un stress thermique ont montré des réductions significatives de Pmax (Fig. 2; SI-Tables S4, S5). Cependant, la suppression complète de la photosynthèse (réductions de 91 à 95 %, avec des valeurs finales non différentes de zéro ; test t, p > 0,05) n'a été mesurée que pour P. strigosa et M. cavernosa, alors que O. annularis maintenait encore 13 % et 6% de l'activité photosynthétique de contrôle dans les deux traitements de stress thermique, malgré ses importantes pertes de Chla et de symbiote (Figs. 2 et 3). L'espèce la plus tolérante au stress thermique était O. faveolata, qui a pu maintenir 33% de Pmax après 10 jours d'exposition au stress (Figs. 2 et 3). Des impacts négatifs importants du stress thermique ont également été observés sur les taux de respiration de M. cavernosa (42 %) et d'O. annularis (36 % ; Fig. 2 ; SI-Table S5). Le rapport de Pmax à RL (P/R) variait de 1,96 chez O. annularis à 2,3 chez O. faveolata, et n'a pas changé au cours de l'expérience dans le traitement de contrôle et avec des niveaux croissants de CO2 sous température de contrôle (Fig. 2) . Cependant, P/R a montré des réductions spectaculaires dans tous les coraux stressés par la chaleur, avec des valeurs nettement inférieures à 1 (Fig. 2 ; SI-Tables S4, S5). Les réductions les plus importantes (91 à 80 %) ont été mesurées pour P. strigosa, M. cavernosa et O. annularis. O. faveolata, avec une réduction de 66 %, a pu maintenir des valeurs P/R non significativement différentes de 1 après 10 jours d'exposition au stress thermique.

Réponses physiologiques (a–p), structurelles (A–L) et optiques (M–P) de Pseudodiploria strigosa, Orbicella faveolata, Montastraea cavernosa et Orbicella annularis aux traitements expérimentaux. Variation (moyenne ± SE ; n = 4) dans a–d photosynthèse brute maximale, Pmax ; e–h calcification maximale, Gmax ; i–l respiration assistée par la lumière, RL ; rapport photosynthèse-respiration m–p, P/R; Densité de symbiotes A–D ; Densité de chlorophylle a E–H, Chla; Teneur en cellules Chla des algues I–L, Ci ; et absoptance corallienne M–P (400–700 nm); pour les coraux exposés pendant 10 jours au témoin (CT-COA—Température ambiante-pH ambiant ; en blanc), pH bas (CT-OA—Température ambiante-pH bas ; en gris) ; stress thermique (HT-COA - pH ambiant à haute température ; en orange) ; et des combinaisons de température élevée et de pH bas (HT-OA—Haute température-pH bas ; en rouge). Des lettres différentes indiquent des différences significatives entre les traitements déterminés à l'aide des tests post hoc Tukey HSD (p < 0,05). Les barres horizontales au bas de la figure illustrent le début et la fin de chaque traitement de 10 jours. Les cercles vides représentent les valeurs de chaque échantillon.

Les valeurs (moyennes ± SE ; n = 4) sont exprimées sous forme de changements relatifs par rapport au contrôle. Les panneaux de gauche en bleu (a, b) illustrent l'effet de l'OA (CT, OA) sur la physiologie des coraux (photosynthèse brute, Pmax [bleu], et la calcification, Gmax [vert menthe]), et la pigmentation des coraux (symbiote [kaki ], densité de Chla [vert] et pigmentation des cellules symbiotes, Ci, [vert foncé]). Les panneaux de droite en jaune (e–h) décrivent les changements relatifs des caractéristiques physiologiques (e, g) et structurelles des coraux (f, h) en réponse à : e, f stress thermique (HT-COA) et g, h l'effet combiné du stress thermique et de l'acidification des océans (HT-OA). Les valeurs marquées d'astérisques (*) indiquent des différences significatives par rapport au contrôle (CT-COA) déterminées à l'aide des tests post hoc Tukey HSD (p < 0,05). Les panneaux du milieu (c, d) illustrent l'impact différentiel de l'arthrose (teinte bleue) et du stress thermique (teinte jaune) sur l'association de la variation entre : c calcification corallienne, Gmax, (µmol CaCO3 cm−2 h−1) et photosynthèse, Pmax (µmol O2 cm−2 h−1 ; et d entre Pmax et les changements de densité de symbiotes (×106 cellules cm−2). Les cercles représentent le traitement CT-COA ; les carrés—CT-OA ; les triangles—HT-COA ; diamants-HT-OA, pour O. annularis (bleu foncé, Oa), M. cavernosa (bleu turquoise, Mc), P. strigosa (rouge, Ps) et O. faveolata (orange, Of). Les cercles vides représentent les valeurs pour chaque échantillon.

La calcification des coraux était fortement altérée chez toutes les espèces après exposition au stress thermique (Fig. 2 et 3), avec suppression complète de la calcification à la fin des deux traitements expérimentaux (valeurs non différentes de zéro ; test t, p > 0,01). Pour M. cavernosa, il y avait une activité de décalcification significative après exposition au traitement combiné (Fig. 2; SI-Table S5). Une interaction additive statistiquement significative entre le stress thermique et l'arthrose pour la calcification des coraux n'a été trouvée que pour O. annularis (réduction de 140 % ; ANOVA à deux facteurs, p < 0,05 ; Figs. 2 et 3 ; Tableau S4), entraînant une dissolution substantielle du carbonate activité dans les deux traitements de stress thermique. À l'échelle mondiale, l'impact de l'OA seul sur la calcification des coraux était moins sévère que celui trouvé pour le stress thermique et plus variable parmi les espèces sans modèle cohérent (Fig. 3). À l'aide d'une PCA, nous avons identifié deux types de réponses à l'arthrose (Fig. 4a ; SI-Table S6). Le premier était représenté par les huit échantillons analysés d'O. annularis et de M. cavernosa (soit 4 répétitions par espèce) et un échantillon d'O. faveolata. Le second était représenté par les quatre échantillons de P. strigosa et deux échantillons d'O. faveolata. (Fig. 4a). La quatrième réplique d'O. faveolata a montré des valeurs très faibles dans tous les descripteurs, suggérant une performance particulièrement faible pour cet échantillon indépendamment du traitement appliqué. Selon cette variabilité, le premier groupe était caractérisé par de légères augmentations de Gmax (21,8 % ± 10,2 ; test t = 2,5 ; df = 8 ; p < 0,006) et aucun changement de Pmax malgré de petites réductions de la pigmentation et du contenu en symbiotes (− 26,1 % ± 6,4 et -17,3 % ± 7,0, respectivement ; Fig. 4b ; tests t = -4,7 ; -2,99 ; df = 8 ; p < 0,02). Cependant, de telles diminutions de la pigmentation à faible pH n'étaient significatives pour aucune espèce, lorsque l'on compare la variabilité entre les espèces (Figs. 2, 3B; SI-Table S5). Pour le deuxième groupe défini par le PCA formé par P. strigosa et deux échantillons d'O. faveolata, l'effet de l'OA a entraîné une augmentation du contenu en symbiotes et de Pmax (Fig. 4b ; 43,7 % ± 11,8 et 57,2 % ± 12,1, respectivement, tests t = 3, 7, 4, 7 ; df = 5 ; p < 0, 02), tandis que Gmax a montré de légères réductions (−26, 8 ± 4, 2%; test t = −6, 4; df = 5; P < 0, 002; Fig. 4b). La grande variabilité montrée par O. faveolata indique que les quatre répétitions utilisées dans cette analyse étaient insuffisantes pour caractériser sa réponse OA. Des changements non significatifs dans la densité de symbiotes ont été estimés pour cette espèce, bien que la densité de Chla et Ci aient légèrement diminué (Fig. 2).

Dans le panneau a, l'analyse PCA illustre les deux réponses identifiées en regroupant tous les échantillons (n = 4 par espèce) en deux groupes avec des réponses contrastées. Le premier groupe (nuance bleue) était représenté par O. annularis (cercles bleu foncé), M. cavernosa (cercles bleu turquoise) et un échantillon de O. faveolata (cercles orange). Le deuxième groupe (nuance verte) était représenté par P. strigosa (cercles rouges) et deux échantillons d'O. faveolata (cercles orange). Un quatrième échantillon d'O. faveolata a montré des valeurs très faibles dans tous les descripteurs mesurés, indiquant une faible performance pour cet échantillon particulier. Le panneau b montre les moyennes ± SE pour les changements relatifs de la photosynthèse brute, Pmax [bleu], calcification, Gmax [vert menthe]), symbiote [kaki], Chla [vert] densité et pigmentation des cellules symbiotes, Ci, [vert foncé]) , pour tous les échantillons de coraux de chacun des groupes identifiés dans l'analyse PCA. Le premier groupe de couleur bleue a montré une réponse positive pour la calcification de l'hôte ainsi que de légères réductions du contenu en symbiotes et de la pigmentation des holobiontes. Le deuxième groupe, en teinte verte, a montré des réponses positives pour la photosynthèse des algues et le contenu en symbiotes. Les astérisques (*) indiquent des différences significatives (test t ; p < 0,05) entre les deux groupes pour Pmax (test t = −4,6, df = 13, p < 0,001), Gmax (test t = 4,23, df = 13 , p < 0,001); symbiote (test t = 5,1, df = 13, p < 0,001) et densité de pigment (test t = −2,7, df = 13, p < 0,02). Les cercles vides représentent les valeurs de chaque échantillon.

Les résultats confirment que le stress thermique induit plus d'effets néfastes sur la physiologie et la pigmentation des coraux que l'arthrose, en accord avec une étude précédente33. En appliquant une anomalie thermique de +2 °C pendant 10 jours, nous avons observé de graves perturbations sur la photosynthèse et la calcification des coraux, alors que la simulation expérimentale des conditions d'OA attendues d'ici 2100 [scénario-B142 ou SSP2-4.543] a provoqué des changements modérés dans les performances des coraux. En conséquence, le réchauffement climatique représente une menace plus importante pour la calcification des coraux que l'acidification des océans, en particulier si l'on considère que les effets néfastes du stress thermique se produisent bien avant que le « phénotype de corail blanchi » ne soit développé, conformément à la définition du blanchissement des coraux récemment proposée13, 14. L'interaction OA avec le stress thermique était, comparativement, un facteur mineur dans notre analyse, en désaccord avec les conclusions précédentes35. Des effets positifs de l'arthrose sur Fv/Fm agissant pour atténuer la réduction causée par le stress thermique ont déjà été documentés chez les coraux44 et les corallimorphes45. Nous avons observé cet effet bénéfique uniquement pour P. strigosa, mais un tel amortissement de la réduction Fv/Fm ne s'est pas reflété dans les taux de photosynthèse.

Le vaste répertoire de traits coralliens analysés a permis une description détaillée de la réponse physiologique des quatre espèces étudiées. De plus, l'utilisation dans notre analyse de niveaux modérés de lumière et de coraux déjà acclimatés in situ au maximum estival local de 30 ° C étaient des conditions fondamentales pour minimiser les interférences d'autres facteurs de stress ou d'ajustements physiologiques. La faible variation Fv/Fm mesurée pour les coraux témoins confirme la bonne acclimatation de toutes les espèces aux conditions expérimentales du bassin. En revanche, l'accumulation rapide de photodommages pendant le stress thermique, un indicateur fiable du stress lumineux, met en évidence son rôle central dans la réponse au stress thermique de ces symbioses. Ces résultats concordent avec les découvertes précédentes pour les coraux5,9,10,11,12 et les algues corallines22. Cependant, l'ampleur des déclins de Fv/Fm ne reflétait pas l'impact réel sur la photosynthèse des coraux ou l'ampleur des pertes de pigments ou de symbiotes. Par exemple, un arrêt complet de la photosynthèse a été constaté à un état intermédiaire d'accumulation de photodommages, tel qu'évalué par Fv/Fm pour P. strigosa, et aux pertes de symbiotes les plus faibles pour M. cavernosa. À l'inverse, O. annularis a conservé une certaine activité photosynthétique malgré la grande accumulation de photodommages et le fait que cette espèce présentait les plus grandes réductions de la pigmentation corallienne et des symbiotes. Ces résultats remettent en question la pertinence de la pigmentation corallienne comme indicateur indirect du blanchissement corallien et du Fv/Fm comme mesure unique de l'impact sur la photosynthèse, deux paramètres couramment utilisés pour identifier le phénotype corallien blanchi et pour quantifier les impacts du stress sur les coraux. De même, cela souligne la nécessité d'un meilleur proxy pour la description de l'état dysfonctionnel de l'association symbiotique.

Des impacts substantiels similaires du stress thermique sur la photosynthèse et la calcification des coraux ont été observés chez les quatre espèces, malgré la variabilité génétique potentielle des types de symbiotes dominants46,47. Deux espèces, O. annularis et M. cavernosa, étaient plus sensibles au stress lumineux, tandis que O. faveolata était plus tolérante au stress thermique. Par conséquent, notre étude confirme la dépendance étroite de l'impact du stress thermique sur les niveaux d'irradiance solaire dominants5,48,49,50, et souligne la pertinence de la capacité des symbiotes en milieu hospitalier à faire face au stress lumineux pour expliquer la sensibilité des coraux à la chaleur. -stress51,52. Fait intéressant, les effets bénéfiques des jours nuageux sur la récupération des coraux n'ont été mesurés que pour O. annularis (Fig. 1e). Chez cette espèce, les symbiotes des échantillons "stressés par la chaleur" étaient encore capables de libérer des photosynthétisés et de l'oxygène vers l'hôte, ce qui peut expliquer pourquoi la capacité de récupération était toujours maintenue chez cette espèce, et absente chez les espèces qui avaient déjà développé le phénotype « blanchi »14. Nos résultats ne permettent pas de conclure que le niveau de stress lumineux « ressenti » par les algues en hospite, régule la susceptibilité de la calcification des coraux aux conditions acidifiées41 ou que l'OA peut induire le blanchissement des coraux23. Cependant, ils soutiennent l'importance de discerner entre les phénotypes coralliens dysfonctionnels ("blanchis") et "stressés", comme proposé précédemment5,12,14.

Les effets positifs et négatifs de l'OA sur la calcification des coraux, la photosynthèse et la teneur en symbiotes et pigments ont été documentés, selon notre revue de la littérature, de même que l'absence d'impact29,53,54,55,56 ou même d'effets synergiques positifs de l'interaction avec stress thermique23,33 (Tableau 1, SI-Tableau S1). Cette revue comprend des analyses sur les espèces tropicales et tempérées (58 et 8 études, respectivement). Fv/Fm et la photosynthèse des coraux ne sont généralement pas affectées30, malgré quelques rapports d'augmentations mineures dues à l'arthrose. Certaines de ces découvertes peuvent ne pas refléter l'effet direct de l'OA sur la photosynthèse, car la plupart des études rapportent des taux nets de photosynthèse, qui ne peuvent pas différencier les impacts de la respiration et de la photosynthèse. La majorité de ces recherches se concentrent sur la calcification des coraux (54 études), et seules 30 études (y compris les anémones) documentent les changements dans la photosynthèse, tandis que seulement 13 caractérisent les changements dans la teneur en symbiotes et en pigments. Dans notre revue, seules 19 études ont mesuré les effets de l'OA sur la calcification des coraux et la photosynthèse, et encore moins, 5 études, ont pris en compte l'évaluation de l'effet de l'OA sur la teneur en symbiotes et en pigments. Par conséquent, cette évaluation de la littérature dévoile la caractérisation physiologique encore incomplète de la réponse des coraux à l'arthrose. De même, notre analyse expérimentale indique qu'une attention insuffisante à la respiration des coraux et à la dépendance métabolique de la calcification des coraux sur la photosynthèse et la respiration a également affecté la compréhension de cette réponse. La biominéralisation des coraux en plus du carbone inorganique nécessite de l'oxygène et l'énergie fournie par la photosynthèse des algues et la respiration de l'hôte36,37. Nous avons observé des augmentations de la respiration des coraux, bien que non significatives, lors d'un apport accru de DIC (carbone inorganique dissous, traitement OA), une observation cohérente avec les résultats précédents et avec une analyse transcriptomique57. De plus, le stress thermique a entraîné de graves réductions du rapport photosynthèse/respiration (P/R) de toutes les espèces, ce qui peut avoir entraîné une pénurie d'énergie différentielle (synthèse d'ATP) et des réductions de l'oxygène délivré pour soutenir la calcification des coraux36,37. Par conséquent, l'attention portée à la variation de la respiration des coraux et à la dépendance métabolique de la calcification des coraux sur la photosynthèse et les taux de respiration est essentielle pour démêler cette réponse sous stress. En fait, la respiration corallienne est non seulement une source importante d'énergie métabolique (ATP) et de carbone respiratoire pour le maintien de la calcification corallienne, mais également une source d'espèces réactives de l'oxygène, ROS58. De plus, le contrôle des équilibres redox cellulaires et de la synthèse d'ATP repose sur les mitochondries59.

Il a été postulé qu'une augmentation de l'apport de DIC dans des conditions acides peut favoriser la calcification et la photosynthèse des coraux. Des preuves ont été rapportées à la fois à l'appui de la limitation DIC de la photosynthèse des coraux57,60,61 et de l'absence de limitation62,63. La découverte d'une grande variabilité spécifique à l'espèce a conduit à l'interprétation que le DIC peut avoir un contrôle non régulé par l'environnement ou l'apparition d'une limitation «intentionnelle» du DIC par l'hôte. Notre étude ne peut fournir aucun aperçu des mécanismes biologiques, mais révèle certainement une composante substantielle spécifique à l'espèce, et/ou liée à l'état/phénotype du corail, de la réponse du corail à l'arthrose. Nous avons pu identifier dans cette étude deux types de réponses. L'un, représenté par O. annularis et M. cavernosa et qui comprenait également un échantillon d'O. faveolata, était caractérisé par de légères améliorations de la calcification et aucun impact sur la photosynthèse malgré de petites réductions de la teneur en symbiotes et en pigments. L'autre, représenté par P. strigosa et deux échantillons d'O. faveolata, était caractérisé par des augmentations de la densité des symbiotes et de la photosynthèse, avec des effets indésirables mineurs sur la calcification après 10 jours expérimentaux. Des processus biologiques tels que la régulation à la baisse de mécanismes de concentration de carbone énergétiquement coûteux et/ou la réallocation de cette énergie dans différentes «voies métaboliques», telles que la calcification ou la photosynthèse, pourraient expliquer cette variabilité. À l'appui de cette interprétation, une analyse transcriptomique récente64 a documenté la régulation négative des gènes impliqués dans l'acquisition du carbone par les symbiotes sous pCO2 élevé. La présente analyse comparative ne permet pas d'expliquer la réponse « variable » des coraux à l'arthrose observée, mais a permis de mettre en évidence des lacunes importantes dans la connaissance de la régulation de ces symbioses qu'il reste encore à élucider pour la comprendre. Cette variabilité peut avoir une composante spécifique à l'espèce et être régulée par l'état physiologique de l'holobionte (c'est-à-dire le phénotype), comme observé pour O. faveolata.

Il a été avancé que seules les méta-analyses peuvent contribuer aux projections mondiales des impacts du changement climatique sur les récifs coralliens à la fin du 21e siècle65, car les analyses expérimentales ne peuvent pas reproduire la complexité des interactions qui se produisent dans la nature. Les projections mondiales utilisant une méta-analyse ont toutefois conclu que l'arthrose entraînera des impacts supplémentaires importants en cas d'intensification des vagues de chaleur marines35 ; ou que les fortes baisses prévues de la production nette de carbonate des récifs coralliens ne sont pas des impacts directs sur les taux de calcification ou la bioérosion des organismes, mais sur la réduction de la couverture corallienne66. Notre étude ne corrobore pas ces conclusions et montre un effet mineur de l'arthrose sur la calcification des coraux. Des études sur la dissolution des carbonates ont également documenté que l'arthrose affectera les récifs coralliens par une augmentation de la dissolution nette des sédiments67,68,69. Étant donné que la capacité à prédire l'avenir des récifs coralliens dépend d'une identification correcte des principales cibles et/ou processus impactés par les facteurs de stress du changement climatique, les analyses expérimentales ne peuvent être négligées, car elles sont essentielles pour isoler et donc élucider à la fois les impacts individuels et possibles. interactions des facteurs environnementaux sur les performances de l'organisme. Néanmoins, le succès des études expérimentales dépend du niveau de connaissance du système analysé. Ainsi, une meilleure compréhension de l'ensemble des processus physiologiques et cellulaires évoqués ou compromis sous le stress est fondamentale pour améliorer notre capacité à prédire l'impact du changement climatique sur les principaux constructeurs de récifs.

En résumé, notre étude soutient que le réchauffement climatique représente une menace plus importante pour la croissance des coraux et l'accrétion des récifs que l'acidification des océans. Le stress thermique affecte directement les performances des coraux via l'exacerbation hospitalière du stress lumineux chez les symbiotes, tandis que l'acidification des océans induit des effets modérés sur le métabolisme des coraux, certains d'entre eux étant même positifs. L'impact du stress thermique sur la calcification des coraux repose principalement sur la dépendance du processus de biominéralisation des produits photosynthétiques des algues, un processus traditionnellement connu sous le nom de «calcification améliorée par la lumière»60,70. Cependant, la respiration corallienne joue également un rôle important en tant qu'autre source de carbone et d'énergie métabolique pour la calcification corallienne qui doit être comprise. Nous émettons ici l'hypothèse que deux voies contrastées dans l'allocation du carbone de l'holobionte, et dans la flexibilité de la régulation du lien métabolique entre la photosynthèse des algues et la calcification de l'hôte, peuvent contribuer à expliquer la grande variabilité des effets modérés induits par l'acidification des océans sur la physiologie des coraux. Une meilleure connaissance de cette régulation est fondamentale pour élucider l'impact du changement climatique sur les coraux symbiotiques, et elle peut également permettre d'expliquer pourquoi une espèce robuste au stress thermique comme Orbicella faveolata, présente également l'un des plus grands impacts néfastes du réchauffement climatique sur calcification.

Des fragments de trois colonies de Pseudodiploria strigosa, Montastraea cavernosa, Orbicella annularis et O. faveolata ont été collectés à une profondeur de 4 à 5 m dans l'arrière-récif de Puerto Morelos, Mexique (20°54′19.80″N, 86°50 ′6.20″W). Des fragments de corail ont été transférés dans le système de mésocosmes de l'UNAM et placés dans des réservoirs extérieurs avec de l'eau de mer courante du lagon. Les organismes ont été maintenus sous un rayonnement solaire naturel atténué à 47% de l'irradiance de surface (Es) en utilisant un écran neutre, qui correspondait à l'intensité lumineuse à la profondeur d'échantillonnage. Un jour après l'échantillonnage, les coraux ont été coupés en petits morceaux de taille à peu près égale (2 cm2). Les organismes expérimentaux ont été autorisés à récupérer pendant deux jours avant de les coller sur des plaques de PVC. Pour une récupération complète, des nubbins de corail ont été fixés sur des tables, qui ont été placées dans le lagon à 4 m de profondeur. Les nubbins utilisés dans cette expérience ont été maintenus dans le lagon récifal de Puerto Morelos pendant 1 an.

Nous avons suivi un protocole similaire appliqué à Vasquez-Elizondo et Enríquez22, dans les installations du mésocosme UNAM de Puerto Morelos (voir ci-dessous). La variation naturelle de l'irradiance solaire au cours de l'expérience a présenté une moyenne d'exposition diurne à la lumière de 14,1 ± 1,14 mol quanta m−2 d−1. Cette variabilité simulait les conditions de lumière naturelle auxquelles les organismes étaient pré-acclimatés et récupérés "in situ" dans le lagon récifal de Puerto Morelos après leur manipulation. Du jour 6 au jour 10 de l'expérience, nous avons mesuré une réduction de 60 % de l'exposition à la lumière due à une couverture nuageuse très dense (Fig. 1a). La température dans les bacs témoins (CT) était de 29,93 ± 0,19 °C et correspondait au maximum local moyen en été en août5, et à la température d'acclimatation des organismes expérimentaux « in situ ». Le traitement à haute température (HT ; moyenne de 31,93 ± 0,25 °C)22, représentait +2 °C au-dessus du maximum estival local.

La chimie de l'eau de mer dans les réservoirs expérimentaux a montré des valeurs d'état de saturation de l'aragonite (Ωarag) ~ 40 % inférieures (Ωarag = 2,29 à 2,44) dans le traitement OA (OA ; pH = 7,9) qu'au contrôle ambiant-pH (COA ; pH = 8,1 ; Ωarag = 3,53–4,18 ; SI-Tableau-S7). La concentration de HCO3− a augmenté de ~1653 mol kg−1 à pH = 8,1 à 1943 mol kg−1 à pH = 7,9, et les concentrations de CO2 ont augmenté de ~387 à 887 µatm. En revanche, la concentration moyenne de CO32− est passée de 217 à 253 µmol kg−1 dans le traitement témoin/ambiant à 140–148 µmol kg−1 dans le traitement OA, pH = 7,9 (SI-Tableau-S7). L'alcalinité totale n'a pas été affectée par la réduction du pH de l'eau de mer, restant dans la plage de 2277 à 2320 (µmol kg−1).

Pour tester les effets du stress thermique et de l'arthrose, nous avons utilisé un plan à deux facteurs entièrement orthogonal. Les coraux étaient maintenus dans une nappe phréatique avec un système d'écoulement d'eau de mer. Des réservoirs expérimentaux de 30 L ont été alimentés en eau de mer constante à partir de quatre réservoirs collecteurs de 1 000 L, qui avaient accès à un écoulement direct d'eau de mer depuis le lagon récifal. Le débit moyen dans les réservoirs expérimentaux était de 0,33 L s−1 avec un taux de rotation d'environ 90 s. Les coraux ont été exposés à des conditions expérimentales dans 8 bassins (n = 2 traitements − 1, 2 espèces de nubbins de corail − 1 bassin − 1) pendant 10 jours en août-septembre 2013. Les traitements de température ont été définis en fonction du maximum estival local du récif. lagon de Puerto Morelos (30 °C)5 atteint en août (température ambiante de contrôle - CT), et une anomalie thermique de +2 °C au-dessus de cette moyenne estivale (32 °C) compte tenu du traitement de stress thermique (HT). La température de l'eau a été régulée de manière indépendante à l'aide de thermoplongeurs en titane (Process Technology, Ohio, États-Unis) dans les réservoirs principaux, qui ont fourni de l'eau de mer aux réservoirs expérimentaux. Pour les traitements OA, le pH actuel de l'eau de mer dans le lagon (pH 8,1) a été utilisé comme condition de contrôle (pH ambiant - COA) et les changements attendus d'ici 2100 dans le cadre du scénario d'émission de carbone B142 ou SSP2-4.543, avec des unités de pH dans l'échelle du National Bureau of Standards (NBS) de pH = 7,9, ont été utilisées pour déterminer le traitement OA (OA). Le système de carbonate d'eau de mer des traitements OA a été automatiquement ajusté par barbotage avec du CO2 à l'aide de vannes électroniques (Sierra Instruments, INC, Smart-Track 2) jusqu'à atteindre le pH souhaité. De l'eau bien mélangée a été continuellement pompée du réservoir principal vers les réservoirs expérimentaux correspondants. La température et le pH de l'eau ont été surveillés en continu à l'aide d'une électrode de pH (résolution de 0,01 unités de pH ; Thermo Scientific, Inc., États-Unis) et de sondes sur mesure à base de thermocouples (types J ; résolution de 0,1 °C ; TEI-Ingeniería , Mexique), respectivement, tous deux connectés à un système informatisé équipé d'une carte d'acquisition de données sans fil (National Instruments, Texas, USA). Tout au long de l'expérience, nous avons utilisé l'irradiance solaire naturelle et un écran neutre pour maintenir les conditions de pré-acclimatation (47 % Es). La variation de l'irradiance solaire a été surveillée à l'aide d'un capteur quantique LI-192 à capteur corrigé en cosinus (LI-COR, Lincoln, États-Unis) connecté à un enregistreur de données (LI-COR LI-1400, Lincoln, États-Unis) et enregistré à des intervalles de 5 minutes à l'embarcadère de l'UASA. En raison du temps nécessaire pour effectuer les déterminations physiologiques des quatre espèces, chaque traitement a été initié avec un retard d'un jour de manière progressive. Cela a permis de terminer toutes les déterminations physiologiques d'un traitement en une journée, tout en maintenant la même durée de chaque traitement pour tous les organismes. L'expérience a commencé avec le traitement témoin (CT-COA), suivi du traitement CT-OA le jour 1, du HT-COA le jour 2 et finalement, du HT-OA le jour 3.

Tout au long de l'expérience, la chimie du carbone de l'eau de mer dans les réservoirs a été surveillée tous les deux jours à midi solaire (~ 13 h). Les valeurs de pHNBS, de salinité, de température et d'alcalinité totale (AT, µmol kg−1) ont été utilisées pour calculer les composants du système carbonate dans l'eau de mer (pCO2, CO32−, HCO3−, concentrations DIC et Ωarag) à l'aide du logiciel CO2SYS dans Microsoft Excel71. La validation des valeurs AT a été réalisée à l'aide de matériel de référence certifié du laboratoire d'Andrew Dickson (Scripps Institution of Oceanography, USA).

La variation quotidienne de l'efficacité photochimique maximale du PSII (Fv/Fm) des Symbiodininaceae dans les hospites pour chaque noyau corallien a été enregistrée au crépuscule (19h30-20h) à l'aide d'un fluorimètre DIVING PAM (Walz GmbH, Effeltrich, Allemagne), suivant le même protocole utilisé dans Scheufen et al.5. La variation de Fv/Fm décrit l'ampleur de l'impact diurne du stress lumineux sur le PSII. Les réductions de Fv/Fm par rapport au jour précédent impliquent une accumulation de photodommages, tandis que les augmentations impliquent une récupération du PSII. Par conséquent, Fv/Fm a été utilisé pour évaluer l'accumulation de photo-inactivation PSII dans les algues symbiotiques, en milieu hospitalier, en raison de photodommages.

Les déterminations de l'évolution de l'oxygène ont été effectuées au jour 0 et après 10 jours d'exposition aux conditions expérimentales (n = 4 répétitions par traitement). Les coraux ont été placés dans des chambres de laboratoire en acrylique transparent à chemise d'eau équipées d'électrodes O2 de type Clark (Hansatech, Royaume-Uni). Les chambres ont été remplies d'eau de mer filtrée provenant des traitements correspondants. Le mouvement de l'eau dans chaque chambre était assuré par des barreaux magnétiques. La température à l'intérieur des chambres a été maintenue constante pendant les déterminations physiologiques lors du traitement expérimental correspondant en utilisant un bain à circulation avec un système à température contrôlée (RTE-100/RTE 101LP ; Neslab Instruments Inc., Portsmounth, NH, USA). La lumière était fournie par des lampes halogènes placées au-dessus des chambres à une certaine distance pour obtenir un éclairement de 500 µmol quanta−2 m−2. Cette irradiance a permis de déterminer le taux maximum de photosynthèse, Pmax. Les niveaux d'irradiance ont été mesurés à l'aide du capteur de lumière d'un DIVING PAM (Walz GmbH, Effeltrich, Allemagne) préalablement calibré par rapport à un capteur quantique LI-193 à capteur corrigé en cosinus (LI-COR, Lincoln, USA). Les électrodes O2 ont été calibrées à l'aide d'eau de mer saturée d'air (100 %) et d'eau de mer barbotée d'azote (0 %) à la température et au pH correspondants. La tension d'oxygène dans les chambres a été maintenue entre 20 et 80 %. Les taux de photosynthèse et de respiration ont été mesurés en continu. Comme les taux de respiration des coraux ont été déterminés immédiatement après que les organismes ont été exposés à Pmax, nous avons appelé ce descripteur respiration assistée par la lumière (RL). Ce paramètre est un meilleur descripteur de la respiration corallienne, car la disponibilité de l'oxygène et/ou du substrat ne limite pas l'activité mitochondriale36. Les données ont été saisies avec un ordinateur équipé d'un convertisseur A/N. Les taux d'évolution/consommation dans la chambre ont été déterminés à partir des pentes après transformation des valeurs électroniques en concentrations d'O2 et correction de la dérive des électrodes [pour plus de détails, voir Cayabyab et Enríquez72 ; Scheufen et al.5]. La photosynthèse brute (Pmax) a été calculée en ajoutant la respiration améliorée par la lumière aux taux nets de photosynthèse (NPmax). Les ratios P:R des coraux ont également été déterminés à l'aide des valeurs Pmax et RL.

Les taux de calcification ont été mesurés en utilisant le principe de l'anomalie d'alcalinité basé sur le rapport de deux équivalents d'alcalinité totale pour chaque mole de carbonate de calcium précipité (CaCO3)73. Les organismes expérimentaux (n = 4 répétitions par traitement) ont été incubés pendant 1 heure, dans de l'eau de mer filtrée à 0,45 µm à la température et au pH expérimentaux correspondants. Nous avons utilisé des lampes halogènes pour les incubations afin de fournir un niveau d'éclairement saturant de 500 µmol de photons m−2 s−1. La température a été maintenue constante dans les chambres d'incubation à l'aide d'un bain-marie à circulation avec un système de contrôle de la température (RTE-100/RTE101LP ; Neslab Instruments Inc., Portsmouth, NH, États-Unis). Des agitateurs magnétiques ont permis un mouvement suffisant de l'eau pendant les incubations. Les mesures d'alcalinité ont été effectuées immédiatement après la fin de l'incubation en utilisant une procédure spectrophotométrique modifiée telle que décrite par Yao et Byrne74 et Colombo-Pallotta et al.36. En bref, la microtitration de chaque échantillon (n = 3–5) avec du HCL 0,3 N a été réalisée à un débit de 8 µl min−1 à l'aide d'une seringue en verre étanche aux gaz (Hamilton Company, Reno, USA) montée sur un pousse-seringue (Kd Scientific Inc., Holliston, USA) dans une cuvette de 1 cm de longueur. Après avoir doucement fait barboter l'échantillon avec du N2 pendant au moins 5 min, du vert de bromocrésol (BCG; Sigma-Aldrich, Steinheim, Allemagne) a été ajouté et les changements d'absorbance de la lumière à 444, 616 et 750 nm ont été surveillés avec un spectrophotomètre Ocean Optics USB4000 ( Ocean Optics, Dunedin, USA) et en utilisant une source lumineuse au xénon (PX2; Ocean Optics, Dunedin, USA). À la fin du titrage, la température a été enregistrée pour chaque échantillon à l'aide d'un thermomètre numérique à haute résolution (± 0,1 ° C).

Pour les déterminations de réflectance (R), les coraux ont été immergés dans l'eau de mer dans un récipient noir et illuminés avec une lumière diffuse réfléchie par une sphère d'intégration semi-sphérique placée au-dessus de l'organisme selon une description précédente13,75. L'éclairage était assuré par un anneau de LED blanches disposées autour du corail, des lampes halogènes et des LED bleues et violettes pour enrichir la qualité spectrale de ce système. La lumière réfléchie par la surface du corail a été collectée à l'aide d'un guide d'ondes à fibre optique placé à 45° par rapport à la surface du corail et à une distance de 1 cm. Les spectres de réflectance entre 400 et 750 nm ont été déterminés quotidiennement pour chaque organisme expérimental la nuit (après mesures Fv/Fm) à l'aide d'un spectromètre miniature contrôlé par le logiciel du fabricant (USB2000+ et Spectrasuite, Ocean Optics, USA). L'absorbance corallienne (A) a été calculée comme suit : A = 1 – Réflectance (R), selon Enríquez et al.49 et Scheufen et al.13, car la transmission de la lumière à travers le squelette corallien peut être négligée75. Une fois les mesures de réflectance terminées, les échantillons ont été congelés et stockés à -70 ° C jusqu'aux analyses ultérieures de densité de pigments et de symbiotes.

Pour la détermination de la teneur en pigments coralliens et de la densité cellulaire, les tissus coralliens ont été retirés du squelette par aérographe dans de l'eau de mer filtrée à 0,45 µm (FSW). La suspension de tissu a été homogénéisée à l'aide d'un homogénéisateur Ultra-Turrax® T10 Basic (IKA®, Staufen, Allemagne) et l'homogénat a été centrifugé à 2 000 tr/min pendant 10 min. La teneur en protéines tissulaires a été déterminée par spectrophotométrie sur le surnageant sur la base de l'absorbance différentielle entre 235 et 280 nm76. Le culot d'algues restant a été remis en suspension dans du FSW et trois sous-échantillons ont été prélevés pour l'analyse de la concentration de pigment photosynthétique. L'extraction des pigments de Symbiodininaceae a été réalisée à l'aide d'acétone:diméthylsulfoxyde (20:1 v/v)77, et la concentration de pigment a été déterminée par spectroscopie à l'aide des équations de Jeffrey et Humphrey78. De plus, des aliquotes ont été fixées avec une solution d'iode Lugol pour le comptage des cellules symbiotes, qui ont été effectuées à l'aide d'un hématocytomètre Neubauer amélioré (n = 8 comptages répétés).

Des analyses de variance bidirectionnelles (ANOVA) et des tests post hoc Tukey HSD ont été utilisés pour déterminer les effets significatifs de chaque traitement expérimental (température élevée, pH bas et leur effet combiné) sur la physiologie et la pigmentation des coraux et pour identifier les différences significatives entre les traitements, respectivement. . Le test t de Welch a été utilisé pour évaluer la différence de Fv/Fm entre les jours successifs. Les hypothèses de normalité et d'homogénéité des variances ont été testées à l'aide d'un test de Shapiro-Wilks et d'un test de Levene, respectivement. Si nécessaire, les données ont été soumises à des transformations pour obtenir des distributions normales et des variances homogènes. Toutes les données ont été analysées dans SPSS Statistics 20.0 (IBM Inc., USA).

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Toutes les données sont disponibles dans le texte principal, dans les documents supplémentaires et dans le document Données supplémentaires 1.

Hoegh-Guldberg, O. & Bruno, JF L'impact du changement climatique sur les écosystèmes marins du monde. Sciences 328, 1523-1528 (2010).

Article CAS Google Scholar

Hoegh-Guldberg, O. et al. Les récifs coralliens face au changement climatique rapide et à l'acidification des océans. Sciences 318, 1737-1742 (2007).

Article CAS Google Scholar

Brown, BE Blanchiment corallien : causes et conséquences. Récifs coralliens 16, 129–138 (1997).

Article Google Scholar

Hoegh-Guldberg, O. Changement climatique, blanchissement des coraux et avenir des récifs coralliens du monde. Mar. Freshw. Rés. 50, 839–866 (1999).

Google Scholar

Scheufen, T., Krämer, WE, Iglesias-Prieto, R. & Enríquez, S. La variation saisonnière module la sensibilité des coraux au stress thermique et explique les changements annuels de la productivité des coraux. Sci. Rep. 7, 4937 (2017).

Article Google Scholar

Hughes, TP et al. Réchauffement climatique et blanchissement massif récurrent des coraux. Nature 543, 373–377 (2017).

Article CAS Google Scholar

Hughes, TP et al. Le réchauffement climatique transforme les assemblages de récifs coralliens. Nature 556, 492–496 (2018).

Article CAS Google Scholar

Doney, SC, Fabry, VJ, Feely, RA & Kleypas, JA L'acidification des océans : l'autre problème du CO2. Annu. Rév. Mar. Sci. 1, 169-192 (2009).

Article Google Scholar

Warner, ME, Fitt, WK & Schmidt, GW Les effets d'une température élevée sur l'efficacité photosynthétique des zooxanthelles dans l'hôpital de quatre espèces différentes de coraux de récif : une nouvelle approche. Cellule végétale Environ. 19, 291-299 (1996).

Article Google Scholar

Iglesias-Prieto, R. Inactivation dépendante de la température du photosystème II chez les dinoflagellés symbiotiques. dans Actes du 8e Symposium international sur les récifs coralliens (eds. Lessios, HA & MacIntyre, IG) Vol. 2, 1313-1318 (1997).

Takahashi, S., Nakamura, T., Sakamizu, M., van Woesik, R. & Yamasaki, H. Réparer les machines de la photosynthèse symbiotique en tant que cible principale du stress thermique pour les coraux constructeurs de récifs. Cellule végétale Physiol. 45, 251-255 (2004).

Article CAS Google Scholar

Warner, ME, Fitt, WK & Schmidt, GW Dommages au photosystème II chez les dinoflagellés symbiotiques : un déterminant du blanchissement des coraux. Proc. Natl Acad. Sci. États-Unis 96, 8007–8012 (1999).

Article CAS Google Scholar

Scheufen, T., Iglesias-Prieto, R. & Enríquez, S. Les changements dans le nombre de symbiotes et la pigmentation des cellules Symbiodinium modulent différemment l'absorption de la lumière corallienne et les performances photosynthétiques. Devant. Mars Sci. 4, 309 (2017).

Gómez-Campo, K., Enríquez, S. & Iglesias-Prieto, R. Une feuille de route pour le développement du phénotype de corail blanchi. Devant. Mars Sci. 9, 806491 (2022).

Dahlhoff, EA & Somero, GN Effets de la température sur les mitochondries de l'ormeau (genre Haliotis): plasticité adaptative et ses limites. J. Exp. Biol. 185, 151-168 (1993).

Article Google Scholar

Kajiwara, K., Nagai, A. & Ueno, S. Examen de l'effet de la température, de l'intensité lumineuse et de la concentration de zooxanthelles sur la calcification et la photosynthèse du corail scléractinien Acropora pulchra. J. Sch. Mars Sci. Technol. 40, 95-103 (1995).

Google Scholar

Rodolfo-Metalpa, R., Huot, Y. & Ferrier-Pagès, C. Réponse photosynthétique du corail zooxanthellé méditerranéen Cladocora caespitosa à la gamme naturelle de lumière et de température. J. Exp. Biol. Rév. 211, 1579-1586 (2008).

Article CAS Google Scholar

Marshall, AT & Clode, P. Taux de calcification et effet de la température dans un corail de récif scléractinien zooxanthellé et azooxanthellé. Récifs coralliens 23, 218–224 (2004).

Article Google Scholar

Kleypas, JA, Buddemeier, RW & Gattuso, J.-P. L'avenir des récifs coralliens à l'ère du changement global. Int. J. Terre Sci. 90, 426–437 (2001).

Article CAS Google Scholar

Orr, JC et al. L'acidification anthropique des océans au XXIe siècle et son impact sur les organismes calcifiants. Nature 437, 681–686 (2005).

Article CAS Google Scholar

Ries, JB, Cohen, AL & McCorkle, DC Les calcificateurs marins présentent des réponses mitigées à l'acidification des océans induite par le CO2. Géologie 37, 1131-1134 (2009).

Article CAS Google Scholar

Vasquez-Elizondo, RM & Enríquez, S. La physiologie des algues coralliennes est plus affectée par une température élevée que par un pH réduit. Sci. Rep. 6, 19030 (2016).

Article CAS Google Scholar

Anthony, KR, Kline, DI, Diaz-Pulido, G., Dove, S. & Hoegh-Guldberg, O. L'acidification des océans provoque un blanchissement et une perte de productivité chez les constructeurs de récifs coralliens. Proc. Natl Acad. Sci. États-Unis 105, 17442–17446 (2008).

Article CAS Google Scholar

Gattuso, J.-P., Allemand, D. & Frankignoulle, M. Photosynthèse et calcification aux niveaux cellulaire, de l'organisme et de la communauté dans les récifs coralliens : une revue des interactions et du contrôle par la chimie des carbonates. Suis. Zool. 39, 160-183 (1999).

Article CAS Google Scholar

Langdon, C. & Aktinson, MJ Effet d'une pCO2 élevée sur la photosynthèse et la calcification des coraux et interactions avec les changements saisonniers de température/irradiance et d'enrichissement en nutriments. J. Geophys. Rés. 110, https://doi.org/10.1029/2004JC002576 (2005).

Iglesias-Rodriguez, MD et al. Calcification du phytoplancton dans un monde riche en CO2. Sciences 320, 336–340 (2008).

Article CAS Google Scholar

Krumhardt, KM, Lovenduski, NS, Iglesias-Rodriguez, MD & Kleypas, JA Croissance et calcification des coccolithophores dans un océan en mutation. Programme. Océanogr. 159, 276-295 (2017).

Article Google Scholar

Kleypas, JA et al. Impact de l'acidification des océans sur les récifs coralliens et autres calcificateurs marins : un guide de cas pour la recherche future Vol. 88 (2005).

Comeau, S., Cornwall, CE, DeCarlo, TM, Krieger, E. & McCulloch, MT Contrôles similaires sur la calcification sous acidification des océans sur des taxons de récifs coralliens non apparentés. Glob. Changer Biol. 24, 4857–4868 (2018).

Article Google Scholar

Kroeker, KJ et al. Impacts de l'acidification des océans sur les organismes marins : quantification des sensibilités et interaction avec le réchauffement. Glob. Changer Biol. 19, 1884–1896 (2013).

Article Google Scholar

Hoadley, KD, Pettay, DT, Dodge, D. & Warner, ME Plasticité physiologique contrastée en réponse au stress environnemental chez différents cnidaires et leurs symbiotes respectifs. Récifs coralliens 35, 529–542 (2016).

Article Google Scholar

Langdon, C., Albright, R., Baker, A. & Jones, P. Deux espèces de coraux des Caraïbes menacées ont des réponses contrastées au stress combiné lié à la température et à l'acidification. Limnol. Océanogr. 63, 2450-2464 (2018).

Article CAS Google Scholar

Agostini, S. et al. Les effets des contraintes thermiques et élevées en CO2 sur le métabolisme et le microenvironnement environnant du corail Galaxea fascicularis. CR Biol. 336, 384–391 (2013).

Article CAS Google Scholar

Reynaud, S. et al. Effets interactifs de la pression partielle de CO2 et de la température sur la photosynthèse et la calcification dans un corail scléractinien. Glob. Changer Biol. 9, 1660-1668 (2003).

Article Google Scholar

Klein, SG et al. Projection des réponses des coraux à l'intensification des vagues de chaleur marines sous l'acidification des océans. Glob. Changer Biol. 28, 1753-1765 (2022).

Article CAS Google Scholar

Colombo-Pallotta, MF, Rodríguez-Román, A. & Iglesias-Prieto, R. Calcification dans Montastraea faveolata blanchie et non blanchie : évaluation du rôle de l'oxygène et du glycérol. Récifs coralliens 29, 899–907 (2010).

Article Google Scholar

Holcomb, M., Tambutte, E., Allemand, D. & Tambutte, S. Calcification améliorée par la lumière chez Stylophora pistillata : effets du glucose, du glycérol et de l'oxygène. Peer J 2, e375 (2014).

Article Google Scholar

Herfort, L., Thake, B. & Taubner, I. Stimulation par le bicarbonate de la calcification et de la photosynthèse chez deux coraux hermatypiques. J. Phycol. 44, 91–98 (2008).

Article CAS Google Scholar

Tremblay, P., Fine, M., Maguer, JF, Grover, R. & Ferrier-Pagès, C. La translocation du photosynthate augmente en réponse à un faible pH de l'eau de mer dans une symbiose corail-dinoflagellé. Biogéosciences 10, 3997–4007 (2013).

Article Google Scholar

Briggs, AA & Carpenter, RC Réponses contrastées de la photosynthèse et de l'efficacité photochimique à l'acidification des océans sous différents environnements lumineux dans une algue calcifiante. Sci. Rep. 9, 3986 (2019).

Suggett, DJ et al. La disponibilité de la lumière détermine la sensibilité des coraux constructeurs de récifs à l'acidification des océans. Récifs coralliens 32, 327–337 (2013).

Article Google Scholar

GIEC. Changement climatique 2007 : La base des sciences physiques. Contribution du Groupe de travail I au quatrième rapport d'évaluation du Groupe d'experts intergouvernemental sur l'évolution du climat 747–845 (2007).

GIEC. Changement climatique 2021 : La base des sciences physiques. Contribution du Groupe de travail I au sixième rapport d'évaluation du Groupe d'experts intergouvernemental sur l'évolution du climat (2021).

Wall, CB, Fan, TY & Edmunds, PJ L'acidification des océans n'a aucun effet sur le blanchiment thermique du corail Seriatopora caliendrum. Récifs coralliens 33, 119–130 (2014).

Article Google Scholar

Kuffner, IB, Andersson, AJ, Jokiel, PL, Rodgers, KS & Mackenzie, FT Diminution de l'abondance des algues corallines crustacées en raison de l'acidification des océans. Nat. Géosci. 1, 114-117 (2008).

Article CAS Google Scholar

LaJeunesse, TC et al. La révision systématique des Symbiodiniaceae met en évidence l'ancienneté et la diversité des endosymbiontes coralliens. Courant. Biol. 28, 2570-2580 (2018). e6.

Article CAS Google Scholar

Kemp, DW et al. Assemblages de Symbiodinium spatialement distincts et régionalement endémiques dans le corail constructeur de récifs menacé des Caraïbes Orbicella faveolata. Récifs coralliens 34, 535–547 (2015).

Article Google Scholar

Enriquez, S., Mendez, ER, Hoegh-Guldberg, O. & Iglesias-Prieto, R. Rôle fonctionnel clé des propriétés optiques des squelettes coralliens dans l'écologie et l'évolution des coraux. Proc. Biol. Sci. Rév. 284, 20161667 (2017).

Enriquez, S., Mendez, ER & Iglesias-Prieto, R. La diffusion multiple sur les squelettes de corail améliore l'absorption de la lumière par les algues symbiotiques. Limnol. Océanogr. 50, 1025-1032 (2005).

Article Google Scholar

Skirving, W. et al. Télédétection du blanchissement corallien par la température et la lumière : avancée vers un algorithme opérationnel. Sens à distance 10, 18 (2017).

Article Google Scholar

Warner, ME, LaJeunesse, TC, Robison, JD & Thur, RM La distribution écologique et la photobiologie comparative des dinoflagellés symbiotiques des coraux de récif au Belize : implications potentielles pour le blanchissement des coraux. Limnol. Océanogr. 51, 1887–1897 (2006).

Article Google Scholar

Krämer, W., Caamaño-Ricken, I., Richter, C. & Bischof, K. La régulation dynamique de la photoprotection détermine la tolérance thermique de deux phylotypes de Symbiodinium clade A à deux densités de flux de photons. Photochem. Photobio. 88, 398–413 (2012).

Article Google Scholar

Wall, CB, Mason, RAB, Ellis, WR, Cunning, R. & Gates, RD Une pCO2 élevée affecte la composition de la biomasse tissulaire, mais pas la calcification, dans un corail de récif sous deux régimes lumineux. R. Soc. Ouvrez SCI. 4, 170683 (2017).

Article CAS Google Scholar

Baghdasarian, G. et al. Effets de la température et du pCO2 sur la régulation des populations de Symbiodinium spp. dans un corail de récif tropical. Biol. Taureau. 232, 123–139 (2017).

Article Google Scholar

Cornouailles, CE et al. Résistance des coraux et des algues corallines à l'acidification des océans : contrôle physiologique de la calcification sous variabilité naturelle du pH. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 285, 20181168 (2018).

Article Google Scholar

DeCarlo, TM, Comeau, S., Cornwall, CE et McCulloch, MT Résistance des coraux à l'acidification des océans liée à une augmentation du calcium sur le site de calcification. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 285, 20180564 (2018).

Article Google Scholar

Davies, SW, Marchetti, A., Ries, JB & Castillo, KD Le stress thermique et pCO2 provoque des réponses transcriptomiques divergentes dans un corail résilient. Devant. Mars Sci. 3, 112 (2016).

Article Google Scholar

Hernansanz-Agustín, P. & Enríquez, JA Génération d'espèces réactives de l'oxygène par les mitochondries. Antioxydants 10, 415 (2021).

Article Google Scholar

Acín-Pérez, R. et al. La phosphorylation déclenchée par les ROS du complexe II par la kinase Fgr régule l'adaptation cellulaire à la consommation de carburant. Cellule Metab. 19, 1020-1033 (2014).

Article Google Scholar

Burris, JE, Porter, JW & Laing, WA Effets de la concentration de dioxyde de carbone sur la photosynthèse des coraux. Mar. Biol. 75, 113-116 (1983).

Article CAS Google Scholar

Muscatine, L., Falkowski, PG, Dubinsky, Z., Cook, PA et McCloskey, LR L'effet des ressources nutritives externes sur la dynamique de population des zooxanthelles dans un corail de récif. Proc. R. Soc. Londres. B Biol. Sci. 236, 311–324 (1989).

Article Google Scholar

Goiran, C., Al-Moghrabi, S., Allemand, D. & Jaubert, J. Absorption de carbone inorganique pour la photosynthèse par l'association symbiotique corail/dinoflagellé I. Performances photosynthétiques des symbiotes et dépendance au bicarbonate d'eau de mer. J. Exp. Mar. Biol. Écol. 199, 207-225 (1996).

Article CAS Google Scholar

Buxton, L., Badger, M. & Ralph, P. Effets d'un stress thermique modéré et de la concentration de carbone inorganique dissous sur la photosynthèse et la respiration de Symbiodinium sp. (Dinophyceae) en culture et en symbiose. J. Phycol. 45, 357–365 (2009).

Article CAS Google Scholar

Lin, Z., Wang, L., Chen, M. et Chen, J. La réponse transcriptomique aiguë des interactions corail-algues à la fluctuation du pH. Mar. Genomics 42, 32–40 (2018).

Article Google Scholar

Ziegler, M. et al. Intégrer la variabilité environnementale pour élargir la recherche sur les réponses des coraux aux futures conditions océaniques. Glob. Changer Biol. 27, 5532–5546 (2021).

Article CAS Google Scholar

Cornouailles, CE et al. Diminution mondiale de la production de carbonate de calcium des récifs coralliens sous l'acidification et le réchauffement des océans. Proc. Natl Acad. Sci. 118, e2015265118 (2021).

Article CAS Google Scholar

Eyre, BD et al. Les récifs coralliens passeront à la dissolution nette avant la fin du siècle. Sciences 359, 908–911 (2018).

Article CAS Google Scholar

Cyronak, T. & Eyre, BD Les effets synergiques de l'acidification des océans et du métabolisme organique sur la dissolution du carbonate de calcium (CaCO3) dans les sédiments des récifs coralliens. Mar. Chem. 183, 1–12 (2016).

Article CAS Google Scholar

Eyre, BD, Andersson, AJ & Cyronak, T. Dissolution du carbonate de calcium des récifs coralliens benthiques dans un océan acidifiant. Nat. Clim. Modification 4, 969–976 (2014).

Article CAS Google Scholar

Bedwell-Ivers, HE et al. Le rôle de la photophysiologie des zooxanthelles hospitalières et de la chimie des récifs sur les effets de pCO2 élevés chez deux coraux ramifiés des Caraïbes : Acropora cervicornis et Porites divaricata. CIEM J. Mar. Sci. 74, 1103-1112 (2016).

Article Google Scholar

Pierrot, D., Lewis, E. & Wallace, DWR Programme Excel MS développé pour les calculs du système CO2 (2006).

Cayabyab, NM & Enríquez, S. Réponses photoacclimatiques des feuilles des herbiers tropicaux Thalassia testudinum dans des conditions de mésocosme : une étude mécaniste de mise à l'échelle. N. Phytol. Rév. 176, 108–123 (2007).

Article Google Scholar

Smith, SV & Kinsey, DW In Coral Reefs: Research Methods (eds. Stoddart, DR & Johannes, RE) 469–484 (UNESCO, 1978).

Yao, W. & Byrne, RH Analyse simplifiée de l'alcalinité de l'eau de mer - application au titrage potentiométrique de l'alcalinité totale et de la teneur en carbonate dans l'eau de mer. Deep Sea Res. Partie Oceanogr. Rés. Bouillie. 45, 1383–1392 (1998).

Article CAS Google Scholar

Vasquez-Elizondo, RM et al. Détermination de l'absorbance sur des tissus multicellulaires. Photosynth. Rés. 132, 311-324 (2017).

Article CAS Google Scholar

Whitaker, JR & Granum, PE Une méthode absolue pour la détermination des protéines basée sur la différence d'absorbance à 235 et 280 nm. Anal. Biochimie. 109, 156–159 (1980).

Article CAS Google Scholar

Iglesias-Prieto, R., Matta, JL, Robins, WA & Trench, RK Réponse photosynthétique à une température élevée dans le dinoflagellé symbiotique Symbiodinium microadriaticum en culture. Proc. Natl Acad. Sci. États-Unis 89, 10302–10305 (1992).

Article CAS Google Scholar

Jeffrey, SW & Humphrey, GF Nouvelles équations spectrophotométriques pour déterminer la chlorophylle a, b, c1 et c2 dans les plantes supérieures, les algues et le phytoplancton naturel. Biochimie. Physiol. Pflanz. 167, 191-194 (1975).

Article CAS Google Scholar

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Nous tenons à remercier tous les membres du laboratoire de photobiologie de l'UASA-UNAM, en particulier Román M. Vásquez-Elizondo, pour leur aide lors des travaux expérimentaux et des discussions fructueuses. L'Union européenne est également reconnue pour la subvention 244161, EU-PFP7 à SE et RI-P. ; ainsi que le CONACYT du Mexique pour la subvention 129880 à SE (Conv-CB-2009). Enfin, nous remercions également la DGAPA-UNAM pour le soutien financier d'une bourse postdoctorale à WEK et pour le soutien d'une période sabbatique à PSU à SE avec une bourse PASPA lors de la rédaction finale du manuscrit.

Roberto Iglesias-Prieto

Adresse actuelle : Department of Biology, The Pennsylvania State University, University Park, PA, 16802, États-Unis

Laboratoire de photobiologie, Unité académique des systèmes récifaux (Puerto Morelos), Institut des sciences marines et de limnologie, Université nationale autonome du Mexique, Quintana Roo, Cancun, Mexique

Wiebke E. Krämer, Robert Churches-Prieto & Susan Enriquez

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Conceptualisation : SE et RI-P. (recherche conçue). Enquête : WEK (réalisé l'expérience). Analyses : WEK et SE Supervision : SE Rédaction—ébauche originale : WEK et SE Rédaction—révision et édition : WEK et SE

Correspondance avec Susana Enríquez.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie Sylvain Agostini et le(s) autre(s) relecteur(s) anonyme(s) pour leur contribution à la relecture par les pairs de ce travail. Rédacteurs en chef de la manipulation principale : Linn Hoffman et Luke R. Grinham. Les rapports des pairs examinateurs sont disponibles.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

Krämer, WE, Iglesias-Prieto, R. & Enríquez, S. Évaluation de la compréhension actuelle de l'impact du changement climatique sur la physiologie des coraux après trois décennies de recherche expérimentale. Commun Biol 5, 1418 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04353-1

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Reçu : 23 février 2022

Accepté : 08 décembre 2022

Publié: 26 décembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-022-04353-1

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